سن فیزیولوژیکی غده بذری سیب زمینی

زمانی که غده بذری از گیاه مادری جدا شود، از نظر فیزیولوژیکی مستقل محسوب می شود، بنابراین توسعه فیزیولوژیکی مستقل خود را بروز می دهد. غده سیب زمینی بدون اینکه تحت تأثیر شرایط فیزیولوژیکی اندام ها هوای یا دیگر بخش های گیاه مادری قرار گیرد، به شرایط محیطی واکنش نشان می دهد. 

غده بذری و جوانه های آن از یک سلسله مراحل فیزیولوژیکی عبور می کنند، این مراحل با شروع خواب آغاز می شود و تا از بین رفتن خصوصیات فیزیولوژیکی در مرحله پیری، ادامه می یابد. بنابراین خصوصیات فیزیولوژیکی در مرحله پیری، ادامه می یابد. بنابراین خصوصیات فیزیولوژیکی غده بذری با زمان عوض می شود. این امر، به صورت تغییر در تعداد جوانه ها و تعداد جوانه هایی که به اسپرات تبدیل می شوند، به طور خاصی ملاحظه می شود. تغییر در رفتار اسپرات ها توسط یک سری پدیده های فیزیولوژیکی حساس به عامل ها طبیعی، مانند رطوبت نسبی هوا، درجه حرارت، نور، طول روشنایی و نسبت O₂/ CO₂ در هوای محیط و .... تحت تأثیر قرار می گیرد.

وضعیت فیزیولوژیکی غده بذری به عنوان عامل بسیار مهم و موثر بر کیفیت غده، تعیین شده است و نیاز به تعریف و اندازه گیری دارد. اغلب اصطلاح «سن فیزیولوژیکی» مورد استفاده قرار می گیرد و به این صورت تعریف می شود: وضعیت فیزیولوژیکی غده، که بر پتانسیل تولید آن موثر است. سن فیزیولوژیکی ممکن است به صورت دیگری نیز بیان می شود: مرحله رشد و توسعه غده با پیشرفت زمانی سن، تغییر می کند و به سابقه رشد و شرایط انبارداری آن بستگی دارد. بنابراین سن فیزویولژیکی به صورت سن زمانی (سن غده بذری از زمان شروع تشکیل آن، که به صورت تعداد روز یا هفته یا ماه بیان می شود) و شرایط موجود در دوره رشد و انبارداری غده بذری تعیین می شود.

اغلب، سن فیزیولوژیکی به صورت دمای تجمعی بیان می شود. این عامل تأثیر عمده دما بر شرایط فیزیولوژیکی را بیان می کند. با وجود این، تأثیر درجه حرارت های مختلف انبارداری، یکسان نیست. تأثیر دما بر پیر شدن بذر در دوره های مختلف انبارداری یکسان نمی باشد. به ویژه در دوره خواب بذر، شوک های سرمایی و گرمایی، ممکن است حتی سبب تغییرات سریع شود.

گروه های زیادی از محققان تلاش کرده اند تا شاخصی برای کمک به اندازه گیری یا پیش بینی سن فیزیولوژیکی غده، با استفاده از آزمایش های ساده فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی پیدا کنند.

با وجود اینکه مانند راست، رابطه روشنی را بین سن فیزیولوژیکی و غلظت قند ساکاروز، ادنوزین تری فسفات، اسید سیتریک و مالیک در غده ها در دوره انبارداری مشاهده کرده است ولی تا کنون این تلاش ها ناموفق بوده اند. تنها راهی که توسط آن می توان سن فیزیولوژیکی را تشریح کرد قرار دادن غده ها در شرایط کنترل شده و تعیین زمان مورد نیاز برای رسیدن به دوره رشد معین می باشد. اما این روش برای پیش بینی نمی تواند مورد استفاده قرار گیرد. نمونه هایی از چنین روشی به تازگی توسط کالدیز و همکاران به چاپ رسیده است. این محققان شاخص سن فیزیولوژیکی را بر اساس سن غده در زمان مصرف و زمان لازم برای رسیدن به سن مشخص، در شرایط اتاقک رشد استفاده کرده اند.

سن فیزیولوژیکی غده، تعداد اسپرات ها و رفتار آنها، همچنین نوع رشد گیاه حاصل از غده و گاهی عملکر محصول حاصل را نیز تحت تأثیر قرار می دهد. همچنین شکل1 از کار مشترک پنلو و کالدیز یا شکل 3 از نتایج کالدیز را ملاحظه فرمایید. با توجه به این خصوصیات، باید یادآوری شد که وقتی اسپرات ها در دوره انبارداری بر غده تشکیل شدند، نه تنها سن فیزیولوژیکی غده و هم شرایط فیزیولوژیکی اسپرات ها نیز اهمیت دارد.

تأثیر سن فیزیولوژیکی غده، تعداد اسپرات ها و رفتار آنها، همچنین نوع رشد گیاه حاصل از غده و گاهی عملکرد محصول حاصل را نیز تحت تأثیر قرار می دهد. با توجه به این خصوصیات، باید یادآوری شد که وقتی اسپرات ها در دوره انبارداری بر غده تشکیل شدند، نه تنها سن فیزیولوژیکی غده و هم شرایط فیزیولوژیکی اسپرات ها نیز اهمیت دارد.

تأثیر سن فیزیولوژیکی بر عملکرد سیب زمینی در تمام دنیا از اثرهای بسیار مهم به شمار می آید. با این حال، این امر به ویژه برای مناطقی که بیش از یک محصول در سال تولید می کنند، از اهمیت ویژه ایبرخوردار است. در چنین مناطقی سیب زمینی کاری، کاشت سیب زمینی با استفاده از غده های کشت سال قبل، صورت می گیرد، از این رو، سبز گیاه، کند و استقرار آن غیریکنواخت می شود. اما اگر غده های بذری مربوط به دو کشت قبل باشند، مشکلات بیشتری بروز می کند. این مشکلات با سن فیزیولوژیکی غده ارتباط دارند.

جزییات تشریحی فرایندهای مربوط به سن فیزیولوژیکی

در زراعت در حال رشد و توسعه، غده ها در زمان معینی ظاهر می شوند. جدول1 مراحل شرایط فیزیولوژیکی غده را ارائه و اثرهای آن را بر عملکرد محصول بیان می کند. ما این شکل را در زیر به تفصیل توضیح خواهیم داد.

شکل1

سنین فیزیولوژیکی غده ها، تولید اسپرات ها را تحت تأثیر قرار می دهند و به طور متقابل بر خصوصیات کشت حاصل از این غده ها نیز اثر می گذارند. تاکید می شود که تغییرات از یک مرحله به مرحله دیگر تدریجی است و یکباره انجام نمی گیرد. علاوه بر این، خصوصیات کشت فقط زمانی که مقدار بذر مصرفی در حد طبیعی باشد و نیز در مورد کشت زراعت غیرزودرس (اصلی) اعتبار دارد. برای مثال غده های بذری که غالبیت جوانه انتهایی را نشان می دهند، ممکن است وقتی که مقدار بذر بیشتری از آنها کشت شود، محصول زیادی را تولید کنند و نیز ممکن است غده های قابل فروش بیشتری را در مقایسه با غده هایی با اسپرات های متعدد، تولید کنند و این در صورتی است که برای بازار زودهنگام (نوبرانه) تولید شوند.

دوره خواب

به حض تشکیل غده، درجه معینی از دوره خواب ایجاد می شود. دوره خواب پدیده پیچیده ای است که حتی تعریف آن نیز آسان نیست.در طول دوره خواب غده های برداشت شده، تغییرات بر صفات ظاهری جوانه های غده بروز نمی کند. با وجود این، واکنش های مختلف بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی در غده انجام می گیرد و غلظت طبیعی مواد عوض می شود. ثابت گردیده است که غلظت مواد شیمیایی رفع کننده دوره خواب، در طی دوره خواب طولانی کاهش می یابد. بنابراین پیش بینی می شود که عمق دوره خواب در زمان های مختلف آن یکسان نباشد. وان ایترسن شمای فرضی توسعه عمق خواب غده بذری نارس برداشت شده را ارائه کرده است (شکل 2). قسمت اول این شکل (خطوط بریده)، دوره ای را نشان می دهد که غده هنوز به پایه مادری متصل است. به طور کلی، زمانی که غده ها به گیاه متصل هستند، شدت دوره خواب و توان تولید اسپرات فقط به مقدار جزوی تحت تأثیر عامل ها خارجی قرار می گیرد. وجود اندام ها هوایی، نقش دفع کننده تأثیر تغییرات شرایط محیط را دارد (به صورت خنثی کننده عمل می کند).

شکل2

تعریف دوره خواب

پس از ظهور غده ها، وقتی که هنوز به پایه مادری متصل هستند، دوره خواب به شدت ولی به تدریج افزایش می یابد تا به حد معینی برسد. این موضوع با آزمایش های مختلفی تأیید شده است. در این آزمایش ها نشان داده شده است که غده هایی که خیلی زود برداشت شده اند، به ندرت دارای دوره خواب هستند. در صورتی که شکستن دوره خواب غده هایی که سپس برداشت شده اند مشکل تر است.

پس از حذف اندام های هوایی، شدت دوره خواب (بسته به نوع واریته)، به مقدار حداکثر، افزایش پیدا می کند و غده های جدا شده از پایه مادری، ممکن است به تغییرات ناگهانی بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی غده ها منجر شود. اسپرات های حاصل از شوک حرارتی (اسپرات هایی که از جوانه های غده، تحت تأثیر دمای زیاد طی دوره تجمع مواد غذایی قبل از برداشت قرار گرفته اند)، بعد از جدا شدن غده از پایه مادری، ادامه رشد نمی دهند. از این مباحث نتیجه گیری می شود که دوره خواب پس از حذف اندام ها هوایی، شدت می یابد.

در موقع معینی، شدت دوره خواب، کاهش پیدا می کند، البته این به نظر منطقی می آید، به طوری که دوره خواب در طی زمان از بین می رود و رشد اسپرات ها شروع می شود. مقدار از بین رفتن دوره خواب، به شرایط انبارداری بستگی دارد. به ویژه متوسط دما مهم است، دوره خواب در دمای 28 درجه سانتیگراد با شدت هربیشتر سپری می شود، هرچند که برای ظهور اسپرات ها، درجه حرارت بهینه بسیار کمتر از دمای لازم برای شکستن دوره خواب نیاز است (حدود 18 درجه سانتیگراد برای اسپرات).

دوره خواب همچنین توسط دوره های سرمایی و گرمایی در مدت انبارداری از بین می رود. ممکن است تأثیر نور بر دوره خواب، به شرایط انبارداری بستگی دارد. به ویژه متوسط دما مهم است، دوره خواب در دمای 28 درجه سانتیگراد با شدت هر بیشتر سپری می شود، هرچند که برای ظهور اسپرات ها، درجه حرارت بهینه بسیار کمتر از دمای لازم برای شکستن دوره خواب نیاز است (حدود 18 درجه سانتیگراد برای اسپرات).

دوره خواب همچنین توسط دوره های سرمایی و گرمایی در مدت انبارداری از بین می رود. ممکن است تأثیر نور بر دوره خواب اجباری (دورنی) ناچیز است. با وجود این، نور بی گمان بر دوره خواب تحمیلی موثر است. به ویژه نور با طول موج بلندتر از 500 نانومتر (رنگ آبی) یا بلندتر از 650 نانومتر (نور قرمز و ماورای قرمز)، اثر عمیق تری دارد. انبارداری اغلب در محل تاریک انجام می گیرد، اما نور می تواند از تولید اسپرات ها جلوگیری کند. با وجود این، نور هنوز تا حدودی می تواند در شکستن دوره خواب تأثیر داشته باشد، این تأثیر با افزایش تولید کلروفیل (سبز شدن غده ها) و کلروژنیک اسید، سولانوم –a و چکونین -a (هر دو جزو گلیکوآلکالوییدهای مضر برای تغذیه هستند)، مجموع اسید آمینه ها و پروتیین همراه است. غده هایی که تحت کنترل دوره خواب تحمیلی هستند، هم به نور (که توسط رنگدانه ها در پوست دریافت می شود)، و هم به طول روز حساسیت دارند. این نوع غده ها بیشتر در مقابل عامل ها بیماری زای انباری و آفت ها مقاومت نشان می دهند.علاوه بر اثر کم نور، در شکستن دوره خواب، ممکن است نور سرعت پیری فیزیولوژیکی غده بذری را پس از رفع دوره خواب کاهش دهد. این اثر مهم نور به نام نور غیرمستقیم در مرحله انبارداری در شرایط گرم مورد استفاده قرار می گیرد.

مرحله تولید اسپرات

پیشرفت پیری فیزیولوژیکی در شکل 3 به صورت شماتیک ارائه شده است. سرعت تغییر سن فیزیولوژیکی از مرحله جوانی غده به مرحله پیری، به طور عمده توسط دمای انبارداری معین اسپرات ها تولید شده بر غده، در شرایط محیطی مناسب شروع رشد، به سن فیزیولوژیکی غده بستگی دارد ( شکل 3 و جدول 1) در دمای کم (مانند (4درجه سانتیگراد)، اسپرات ها رشد نمی کنند، اما غده های بذری پیرتر می شوند.

شکل 3 شمای فرضی تعداد اسپرات ها به ازای هر غده و ظرفیت تولید اسپرات غده های بذری و قدرت رشد آنها که رابطه مستقیمی با زمان و سن فیزیولوژیکی غده ها دارد. واحد اندازه گیری بر محور y ها اختیاری است.

شکل 3 

تعریف های مربوط به دوره های فیزیولوژیکی پس از دوره خواب

درست پس از رفع دوره خواب، غده برای تولید اسپرات آماده است، اما هنوز در مرحله غالبیت جوانه انتهایی قرار دارد. این مورد زمانی که غده بذری در دمای تا حدی زیادی انبار شود (مانند 15 درجه سانتیگراد) نیز مشاهده می شود و سپس تولید اسپرات ها قبل از پیر شدن غده، توسعه پیدا می کند. اسپراتی که در ابتدا تولید می شود، بر سایر جوانه ها غالبیت امکان رشد دارد، بنابراین آنها را در مرحله خواب، نگه می دارد. وقتی غده های بذری سالم، در این دوره، در مزرعه کشت شوند، بسیاری از آنها دارای یک ساقه اولیه می شود و رشد تا حدی کمی خواهند داشت. اغلب این غده ها برای زراعت سیب زمینی، در شرایط مزرعه، نامناسب اند، علت این امر، عدم دستیابی به پتانسیل تولید خواهد بود. با وجود این در شرایط کوتاه فصل رشد و تعداد ساقه کم، امتیاز فروش غده های بزرگ تولیدی ممکن است غالبیت انتهایی غده ها را برای کشت مفید کند.

دوره غالبیت انتهایی همیشه بسیار مشخص نیست، برای مثال در کلتیوار بنتجی این دوره، بسیار قوی مشاهده می شود، در صورتی که در کولتیوار آلفا زیاد مشخص نیست. غده های بذری ممکن است از مرحله غالبیت انتهایی عبور کنند و وارد مرحله چند اسپراتی شوند و این زمانی است که شرایط محیطی (مانند نگه داری در دماهای 4-2 درجه سانتیگراد) برای تولید اسپرات مناسب نباشد. وقتی که شرایط تولید اسپرات ها فراهم شود، تأثیر در تأمین شرایط مناسب برای تولید اسپرات ها پس از انبارداری طولانی سبب تولید اسپرات های متعدد خواهد شد. این پدیده در جدول 2 نشان داده شده است. وقتی غده ها بدون تولید اسپرات در انبار نگه داری شوند (بعد از نگه داری در دمای 4 درجه سانتیگراد)، به سن بهینه فیزیولوژیکی می رسند. در طول این دوره، تولید اسپرات از غده بذری به صورت طبیعی مشاهده می شود (شکل3 و جدول1) وقتی غده ها در این سن فیزیولوژیکی در مزرعه کشت شوند، تعداد معمول ساقه در واحد سطح، با قدرت رشد خوب ظاهر می شود. (شکل 3)

وقتی غده ها با دارا بودن اسپرات یا بدون آن به مدت طولانی تری انبار شوند، قدرت رشد آنها شروع به کاهش خواهد کرد. در بسیاری از مواقع، اسپرات های غیرعادی (نازک و مویین) تولید خواهند کرد و گیاهچه کوچکی تولید می کنند که به طور مستقیم غده های ریز بر اسپرات ها ایجاد خواهند کرد. غده ها در این دوره، بسیار پیر می شود و مناسب کشت مزرعه ای نخواهند بود.

قدرت رشد به شرایط فیزیولوژیکی غده مادری و اسپرات های روی آن بستگی دارد. مراحل این دو دوره از غده بذری را می توان با روش های مختلفی تا حدی از هم جدا کرد. برای مثال غده های بذری که در معرض نور قرار گرفته اند، اسپرات های قوی تولید می کنند و قدرت رشدی را نشان می دهند که بیشتر از حدی است که از سن فیزیولوژیکی آنها انتظار می رود. حذف اسپرات های اولیه، سبب تولید اسپرات های جدید می شود که از نظر رفتاری جوان تر از اسپرات اولیه حذف شده هستند. غده های کوچکی که در اثر نگه داری در شرایط انبارداری به وجود آمده اند، از نظر فیزیولوژیکی خیلی جوان تر از غده مادری هستند. بنابراین ممکن است اسپرات های جوان تری روی غده مادری پیر، تشکیل شوند یا اسپرات ها روی غده های مادری که هنوز به پیری کامل نرسیده اند به مرحله پیری برسند و یا غده های جوان بر غده های بذری پیر به وجود آیند.

رشد اسپرات و ظهور اندام های هوایی

اسپرات ها در دوره انبارداری به وجود می آیند و ممکن است تولید اندام های اولیه برگی را به مدت طولانی ادامه دهند. در کلتیوارها، اندام های اولیه برگ ممکن است تا 40 عدد یا حتی بیشتر بر اسپرات ها در دوره انبارداری تشکیل شوند. در کلتیوارهای دیگر، تفکیک جوانه انتهایی و تولید اندام های اولیه برگ و جوانه ها، بعد از مدتی متوقف می شوند. همین محققان نشان دادند که اندام های اولیه گل، ممکن است قبل از کشت بر اسپرات ها به وجود آیند، بنابراین در برخی کلتیوارها در شرایط معینی، اندازه اولین سطح ساقه اصلی قبل از کشت مشخص است. این دو تیپ مختلف رفتاری در دوره انبارداری باید به هنگام بررسی اثرهای سن فیزیولوژیگی غده بذری و در موقع تولید و توسعه اندام هاک های اولیه برگ و گل مورد ملاحظه قرار گیرند.

جدول2 تعداد اسپرات های در حال تشکیل به ازای هر غده بذری، وقتی در دمای 4 درجه سانتیگراد برای زمان های متفاوت نگهداری و سپس به دمای 20 درجه سانتیگراد منتقل و انبار شوند.

جدول2 

رفتار گیاه بعد از کشت

آگاهی از قدرت رشد غده بذری قبل از کشت بسیار مهم است. سن فیزیولوژیکی بر مقدار جذب نور آفتاب توسط برگ ها و ضریب برداشت محصول تأثیر دارد، از این رو بهترین سن غده بذری به طول دوره رشد بستگی خواهد داشت.

در شکل4 بذر پیرتر دارای اسپرات های بلندتری است و سبز شدن، توسعه اندام ها هوایی و غده زایی زودهنگام دارد، اما ممکن است حداکثر سطح برگ کمتری داشته باشد (حداکثر سطح پوشش مزرعه کمتر) و زودپیر و گیاه زودتر به بلوغ برسد. در نتیجه در دامنه معینی از سن فیزیولوژیکی محصول، برداشت های زودهنگام با افزایش سن فیزیولوژیکی افزوده خواهد شد. در صورتی که سن فیزیولوژیکی بر عملکرد غده در برداشت هایی که اواسط فصل رشد انجام می شوند، تأثیری ندارد و حتی با افزایش سن فیزیولوژیکی عملکرد برداشت های دیرهنگام کاهش خواهد یافت. سن فیزیولوژیکی غده های بذری زودرس (که محصول آنها در دوره کوتاه قابل برداشت است) در مقایسه با غده بذری دیررس باید پیشرفته تر باشد. زراعت تولید غده بذری به دلیل حذف زودهنگام اندام ها هوایی، زراعت کوتاه مدتی است. غده بذری برای این گونه زراعت ها باید پیرتر از زراعتی باشد که در آنها اندام ها هوایی غده های بذری حذف نمی شوند و به بلوغ فیزیولوژیکی می شوند.

شکل4

عامل های متعددی بر نرخ افزایش سن فیزیولوژیکی تأثیر دارند، مانند

·         نوع کلتیوار

·         اندازه غده بذری

·         آسیب به غده بذری

·         شرایط انبار و طول دوره انبارداری

·         تیمار غده بذری در دوره انبارداری و بعد از آن (مانند پیش جوانه دار کردن، حذف اسپرات اولیه، قاچ کردن غده و تیمار شیمیایی)

·         شرایط رشد قبلی

·         مقدار رسیدن به حد بلوغ در زمان برداشت. 

خلاصه

سن فیزیولوژیکی (شامل دوره خواب، تولید اسپرات و پیری) از خصوصیات بسیار مهم کیفیت بذر است. سن فیزویوژیکی هم رفتار بذر را تحت تأثیر قرار می دهد و هم مهم تراز آن بر رفتار زراعت حاصل از بذر تأثیر می گذارد. سن فیزیولوژیکی بیشتر تحت تأثیر شرایط انبارداری (به ویژه درجه حرارت) قرار می گیرد. اما این واکنش به شرایط انبارداری به طور عمده به ژنوتیپ گیاه بستگی دارد. با استفاده از تأثیر شرایط انبارداری، سن فیزیولوژیکی، به طور موثر قابل تغییر است. برای دستیابی به بهینه سن فیزیولوژیکی غده بذری، اطلاع از دوره رشد موجود برای کشت مورد نیاز است. برای کشت های طولانی مدت، حداکثر قدرت رشد مطلوب است (شکل 3). برای کشت های کوتاه مدت داشتن تعداد زیاد ساقه همراه قدرت رشد ابتدایی و غده زایی زودهنگام مطلوب است. زودهنگام کردن قدرت رشد (برای زودرس کردن زراعت) به معنی کاهش خود به خودی قدرت رشد غده بذری است. با کشت چنین غده بذری، حداکثر رشد ممکن اندام ها هوایی، کاهش پیدا می کند.

جدول3 عملکرد محصول به سن فیزیولوژیکی بذر بستگی دارد. برای تطبیق دامنه سن فیزیولوژیکی با رفتار پیش بینی شده در این جدول به شکل های 3 و4 مراجعه شود.